O que é o movimento citoplasmático?
O movimento citoplasmático, também chamado de fluxo protoplasmático ou ciclois, é o movimento da substância fluida (citoplasma) dentro de uma célula vegetal ou animal. O movimento transporta nutrientes, proteínas e organelas dentro das células.
Descoberto pela primeira vez na década de 1830, a presença do fluxo citoplasmático ajudou a convencer os biólogos de que as células eram as unidades fundamentais da vida.
Embora o mecanismo de transmissão citoplasmática não tenha sido totalmente compreendido, pensa-se que seja mediado por proteínas "motoras", moléculas compostas por duas proteínas que utilizam trifosfato de adenosina para mover uma proteína em relação à outra.
Se uma das proteínas permanece fixa em um substrato, como um microfilamento ou um microtúbulo, as proteínas motoras podem mover organelas e outras moléculas através do citoplasma.
Proteínas motoras freqüentemente consistem em filamentos de actina, longas fibras de proteína alinhadas em fileiras paralelas à corrente dentro da membrana celular.
Moléculas de miosina ligadas a organelas celulares movem-se ao longo das fibras de actina, rebocando as organelas e varrendo outros conteúdos citoplasmáticos na mesma direção.
A transmissão citoplasmática, ou ciclose, é um evento que consome energia nas células vegetais e é usado para distribuir nutrientes no citoplasma. É comum em células maiores, onde a difusão não é adequada para a distribuição da substância.
Nas plantas, também pode ser usado para distribuir cloroplastos para máxima absorção de luz para a fotossíntese. Os cientistas ainda não entendem como esse processo ocorre, embora a hipótese seja a de que microtúbulos e microfilamentos desempenhem um papel, interagindo com as proteínas motoras das organelas.
Em algumas células vegetais há um movimento citoplasmático de rápida rotação, limitado às partes periféricas da célula junto à parede celular, que transporta cloroplastos e grânulos.
Este movimento pode ser aumentado pela luz e depende da temperatura e do pH. Auxinas, ou hormônios de crescimento de plantas, também podem aumentar a velocidade do movimento. Em alguns protozoários, como os ciliados, movimentos cíclicos mais lentos transportam vacúolos digestivos através do corpo celular.
A transmissão citoplasmática
A transmissão citoplasmática nas células vegetais surge naturalmente através da auto-organização do microfilamento
Muitas células exibem uma circulação ativa em larga escala de todo o seu conteúdo fluido, um processo chamado fluxo ou movimento citoplasmático. Esse fenômeno é particularmente frequente nas células vegetais, apresentando frequentemente padrões de fluxo marcadamente regulados.
No mecanismo de acionamento nas referidas células, as organelas revestidas com miosina arrastam o citoplasma à medida que o processam ao longo de feixes de filamentos de actina fixados na periferia. Este processo é o processo de desenvolvimento que constrói as configurações ordenadas de actina necessárias para um fluxo coerente no nível celular.
Tem sido observado que o paradigma subjacente motor proteínas básicas que interagem com filamentos poliméricos tem muitos comportamentos padronização ambientes tanto teóricos e experimentais.
No entanto, estes estudos são geralmente extraídos do contexto de sistemas biológicos específicos e, em particular, nenhuma conexão direta foi feita com o desenvolvimento da transmissão citoplasmática.
Para entender a dinâmica fundamental que norteia a formação de fluxos ordenados e conecte o microscópico ao macroscópico, uma abordagem alternativa "top-down" é justificada.
Para isso, abordamos o problema por meio de um sistema protótipo específico. Adotamos talvez o exemplo mais surpreendente, a alga aquática Chara corallina.
As células internodais cilíndricas gigantes de Chara medem 1 mm de diâmetro e até 10 cm de comprimento. Seu fluxo rotativo chamado "cyclosis" é accionado por vesículas (retículo endoplasmático) revestidas com proteína motor de miosina que desliza ao longo de duas bandas longitudinais de sentidos opostos muitos filamentos contínuos e paralelos de actina.
Cada cabo é um feixe de muitos filamentos individuais de actina, cada um dos quais tem a mesma polaridade intrínseca. Os motores da miosina movem-se em um filamento de uma forma dirigida, de sua extremidade menor, para o seu final maior (com pontas).
Estes fios estão ligados aos cloroplastos corticalmente fixos à periferia da célula, gerar taxas de fluxo de 50-100 mícron / s. Não está claro como esse padrão simples, mas marcante é formado durante a morfogênese, embora pode-se inferir que são o resultado de padrões químicos complexos.
O mecanismo de fluxo citoplasmático nas células de algas caracenárias: o deslizamento do retículo endoplasmático ao longo dos filamentos de actina
A microscopia electrónica de células gigantes directamente congelados charáceas algas mostra uma rede tridimensional contínua de anastomosando tubos e tanques de retículo endoplasmático rugoso penetrantes zona de fluência do citoplasma.
Partes deste retículo endoplasmático entram em contato com os feixes paralelos de filamentos de actina na interface com o citoplasma cortical estacionário.
Mitocôndrias, glicosomes e outras pequenas organelas citoplasmáticas enredadas na rede do retículo endoplasmático mostram movimento browniano à medida que fluem.
A ligao e deslizando as membranas do retículo endoplasmático ao longo os cabos de actina também pode ser exibida directamente após o citoplasma destas células é clivada num tampão contendo ATP.
As forças de cisalhamento produzidas na interface com os cabos de actina dissociados movimentam grandes agregados de retículo endoplasmático e outros organelos. A combinação de microscopia electrónica de congelação rápida e microscopia de vídeo de células vivas e citoplasma dissociado mostra que a transmissão depende das membranas do retículo endoplasmático citoplasmáticos de deslizamento ao longo dos cabos de actina estacionárias.
Portanto, a rede contínua de retículo endoplasmático fornece um meio de exercer forças motrizes no citoplasma profundo dentro da célula distante da actina cortical, onde a força motriz é gerada.
Papel no transporte intracelular
Embora muito trabalho tenha sido publicado sobre a base molecular e a hidrodinâmica do movimento citoplasmático, relativamente poucos autores se aventuram na discussão de sua função.
Por muito tempo foi sugerido que este fluxo ajuda o transporte molecular. No entanto, hipóteses específicas sobre o mecanismo pelo qual a transmissão acelera as taxas metabólicas foram pouco analisadas.
A difusão não é capaz de explicar muitos fenômenos de transporte nas células e o grau de homeostase ao longo das rotas não pode ser explicado mais do que assumir que são formas de transporte ativo.
A topologia altamente simétrica da corrente nas algas charáceas parece ter evoluído um custo considerável evolutiva, como também reflectida no facto de miosina encontrado neste organismo é o mais rápido conhecido na existência.
Com base no que sabemos sobre as algas caracais, vemos que a transmissão está envolvida em uma infinidade de papéis no metabolismo celular. Ela ajuda o transporte entre as células e, portanto, é essencial para fornecer um fluxo constante de blocos de construção celular para as células recém-formadas na ponta da parte aérea.
Também parece importante manter as bandas alcalinas que facilitam a absorção do carbono inorgânico da água circundante. No entanto, uma questão fundamental que permanece em grande parte sem resposta é precisamente o que o papel do movimento citoplasmático pode desempenhar na eliminação de gargalos de difusão que parecem limitar o tamanho das células em outros organismos.
De fato, o fluxo pode ajudar na regulação homeostática durante a rápida expansão do volume celular, mas os mecanismos precisos pelos quais o fazem permanecem uma área aberta de pesquisa.
As contribuições mais importantes em termos de uma discussão quantificada do efeito do fluxo citoplasmático no transporte intracelular são, sem dúvida, as de Pickard. Este cientista discutido taxa de fluxo e tempo de escalas crescentes de difusão com o tamanho celular e a interacção entre o periplasma camada estagnante circundante linhas de cloroplasto, e a camada endoplasma em movimento.
Ele apontou a possibilidade de que a advecção de uma fonte pontual possa ajudar na homeostase suavizando as flutuações no campo de concentração. Ele também levantou a noção de que o fluxo citoplasmático, como tal, não precisa necessariamente conferir um benefício à célula se seu propósito real for o transporte de partículas ao longo do citoesqueleto.
O movimento citoplasmático permite a distribuição de moléculas e vesículas em grandes células vegetais
Estudos recentes de plantas aquáticas e terrestres mostram que fenômenos semelhantes determinam o transporte intracelular de organelas e vesículas. Isto sugere que aspectos da sinalização celular envolvidos no desenvolvimento e resposta a estímulos externos são conservados entre as espécies.
O movimento dos motores moleculares ao longo de filamentos citoesquelicos directa ou indirectamente chama citosol fluido, levando a cyclosis (movimento citoplasmático) e afectar gradientes de espécies moleculares dentro da célula, com implicações metabólicas potencialmente importantes como a resistência motor para expansão celular.
A pesquisa mostrou que a miosina XI atua no movimento de organelas que impulsionam o fluxo citoplasmático em plantas aquáticas e terrestres.Apesar do maquinário conservado do citoesqueleto, que impulsiona o movimento da organela entre as plantas aquáticas e a Terra, as velocidades de ciclose nas células vegetais variam de acordo com tipos de células, estágios de desenvolvimento celular e espécies de plantas. .
Referências
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