Características, Estrutura e Funções de Thilacoids

O tilacóides São compartimentos na forma de sacos planos localizados dentro dos cloroplastos nas células vegetais de plantas, em cianobactérias e algas. Eles geralmente são organizados em uma estrutura chamada grana-plural granum e parece uma pilha de moedas.

Os tilacóides são considerados o terceiro sistema de membrana dos cloroplastos, além da membrana interna e externa da referida organela. A membrana dessa estrutura separa o interior do tilacoide do estroma do cloroplasto e possui uma série de pigmentos e proteínas envolvidas nas vias metabólicas.

Nos tilacóides, as reações bioquímicas são essenciais para a fotossíntese, um processo pelo qual as plantas absorvem a luz solar e a transformam em carboidratos. Especificamente, eles têm o maquinário necessário ancorado à sua membrana para realizar a fase dependente da luz solar, onde a luz é aprisionada e convertida em energia (ATP) e NADPH.

Índice

• 1 características gerais
• 2 estrutura
  • 2.1 Membrana Thylakoid
  • 2.2 Composição lipídica da membrana
  • 2.3 Composição proteica da membrana
  • 2.4 Lúmen do tilacoide
• 3 funções
  • 3.1 Estágios da fotossíntese
  • 3.2 Estágio dependente da luz
  • 3.3 Fotofosforilação
• 4 Evolução
• 5 referências

Características gerais

Os tilacóides são um sistema membranoso tridimensional interno de cloroplastos. Os cloroplastos totalmente maduros têm 40 a 60 grãos empilhados, com um diâmetro entre 0,3 e 0,6 μm.

O número de tilacóides que constituem os granas varia amplamente: de menos de 10 sacas em plantas expostas a luz solar suficiente, a mais de 100 tilacóides em plantas que vivem em ambientes com sombra extrema.

Os tilacóides empilhados são conectados uns aos outros formando um compartimento contínuo dentro do cloroplasto. O interior do tilacoide é uma câmara razoavelmente espaçosa de natureza aquosa.

A membrana dos tilacóides é indispensável para a fotossíntese, já que a primeira etapa do processo ocorre ali.

Estrutura

Thylakoids são as estruturas que dominam dentro de um cloroplasto totalmente maduro. Se um cloroplasto é visualizado no microscópio óptico tradicional, algumas espécies de grãos podem ser observadas.

Estas são as pilhas de tilacóides; Portanto, os primeiros observadores dessas estruturas os chamavam de "grana".

Com a ajuda do microscópio eletrônico, a imagem pôde ser ampliada e concluiu-se que a natureza desses grãos era na verdade empilhada com tilacóides.

A formação e estrutura da membrana tilacóide depende da formação do cloroplasto a partir de um plastídio ainda não diferenciado, conhecido como protoplastídio. A presença de luz estimula a conversão em cloroplastos e, posteriormente, a formação dos tilacóides empilhados.

Membrana tilacoide

Em cloroplastos e cianobactérias, a membrana tilacoide não está em contato com a porção interna da membrana plasmática. No entanto, a formação da membrana tilacoide começa com a invaginação da membrana interna.

Em cianobactérias e em certas espécies de algas, os tilacóides são formados por uma única camada de lamelas. Em contraste, existe um sistema mais complexo encontrado em cloroplastos maduros.

Neste último grupo, duas partes essenciais podem ser distinguidas: o grana e a lamela do estroma. A primeira consiste de pequenos discos empilhados e a segunda é responsável por conectar essas pilhas umas às outras, formando uma estrutura contínua: o lúmen do tilacoide.

Composição lipídica da membrana

Os lípidos que compõem a membrana são altamente especializados e consistem em quase 80% de galactosil diacilglicerol: monogalactosil diacilglicerol e digalactosil diacilglicerol. Estes galactolípidos têm cadeias altamente insaturadas, típicas de tilacóides.

Da mesma forma, a membrana tilacoide contém menos lipídeos, como o fosfatidilglicerol. Os lípidos mencionados não são distribuídos homogeneamente em ambas as camadas da membrana; Existe um certo grau de assimetria que parece contribuir para o funcionamento da estrutura.

Composição proteica da membrana

Os fotossistemas I e II são os componentes protéicos dominantes nessa membrana. Eles são encontrados associados ao complexo citocromo b₆F e a sintetase ATP.

Verificou-se que a maioria dos elementos do fotossistema II estão localizados em membranas de grana empilhadas, enquanto o fotossistema I está localizado principalmente em membranas tilacóides não empilhadas. Ou seja, existe uma separação física entre os dois sistemas fotográficos.

Estes complexos incluem proteínas integrais de membrana, proteínas periféricas, cofatores e uma variedade de pigmentos.

Lúmen do tilacoide

O interior do tilacoide consiste de uma substância aquosa e espessa, cuja composição é diferente da do estroma. Participa da fotofosforilação, armazenando os prótons que gerarão a força próton-motora para a síntese do ATP. Nesse processo, o pH do lúmen pode atingir 4.

No proteoma do lúmen do organismo modelo Arabidopsis thaliana Mais de 80 proteínas foram identificadas, mas suas funções não foram completamente elucidadas.

As proteínas lumínicas estão envolvidas na regulação da biogênese dos tilacóides e na atividade e turnover das proteínas que formam os complexos fotossintéticos, especialmente o fotossistema II e o NAD (P) H desidrogens.

Funções

O processo de fotossíntese, vital para os vegetais, começa nos tilacóides. A membrana que os delimita com o estroma do cloroplasto possui toda a maquinaria enzimática necessária para que ocorram reações fotossintéticas.

Estágios da fotossíntese

A fotossíntese pode ser dividida em duas etapas principais: reações leves e reações escuras.

Como o nome indica, as reações pertencentes ao primeiro grupo só podem prosseguir na presença de luz, enquanto as do segundo grupo podem surgir com ou sem ele. Note que não é necessário que o ambiente seja "escuro", é apenas independente da luz.

O primeiro grupo de reações, a "luz", ocorre no tilacoide e pode ser resumido da seguinte forma: luz + clorofila + 12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_eu à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

O segundo grupo de reações ocorre no estroma do cloroplasto e leva o ATP e NADPH sintetizados no primeiro estágio para reduzir o carbono do dióxido de carbono em glicose (C₆H₁₂O₆). A segunda etapa pode ser resumida da seguinte forma: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ à C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_eu + 6 H₂O.

Estágio dependente da luz

As reações de luz envolvem uma série de estruturas conhecidas como fotossistemas, que são encontradas na membrana dos tilacóides e contêm cerca de 300 moléculas de pigmento, incluindo a clorofila.

Existem dois tipos de fotossistema: o primeiro tem um pico máximo de absorção de luz de 700 nanômetros e é conhecido como P₇₀₀, enquanto o segundo é chamado P₆₈₀. Ambos estão integrados na membrana tilacoide.

O processo começa quando um dos pigmentos absorve um fóton e este "pula" em direção a outros pigmentos. Quando uma molécula de clorofila absorve a luz, um elétron salta e outra molécula o absorve. A molécula que perdeu o elétron agora está oxidada e tem uma carga negativa.

O P₆₈₀ aprisiona a energia luminosa da clorofila a. Neste fotossistema, um elétron é lançado em um sistema de energia mais elevado para um receptor de elétrons primário.

Esse elétron cai para o fotossistema I, passando pela cadeia de transporte de elétrons. Este sistema de reações de oxidação e redução é responsável pela transferência de prótons e elétrons de uma molécula para outra.

Em outras palavras, há um fluxo de elétrons da água para o fotossistema II, o fotossistema I e o NADPH.

Fotofosforilação

Uma porção dos prótons gerados por este sistema de reações está localizada dentro do tilacoide (também chamado de luz tilacoide), criando um gradiente químico que gera uma força próton-motora.

Os prótons se movem do espaço do tilacoide para o estroma, seguindo favoravelmente o gradiente eletroquímico; isto é, eles deixam o tilacoide.

No entanto, a passagem de prótons não é em qualquer lugar da membrana, eles devem fazê-lo através de um complexo sistema enzimático chamado ATP sintetase.

Esse movimento de prótons em direção ao estroma causa a formação de ATP a partir do ADP, um processo análogo ao que ocorre na mitocôndria. A síntese de ATP usando luz é chamada fotofosforilação.

Esses estágios mencionados ocorrem simultaneamente: a clorofila no fotossistema II perde um elétron e deve substituí-lo por um elétron da ruptura de uma molécula de água; o fotossistema que aprisiona a luz, oxida e libera um elétron preso pelo NADP⁺.

O elétron ausente do fotossistema I é substituído pelo resultante do fotossistema II. Estes compostos serão utilizados nas reações subsequentes de fixação de carbono, no ciclo de Calvin.

Evolução

A evolução da fotossíntese como um processo libertador de oxigênio permitiu a vida como a conhecemos.

Sugere-se que a fotossíntese tenha se desenvolvido há alguns bilhões de anos no ancestral que deu origem às cianobactérias atuais, a partir de um complexo fotossintético anóxico.

Propõe-se que a evolução da fotossíntese foi acompanhada por dois eventos imprescindíveis: a criação do fotossistema P₆₈₀ e a gênese de um sistema de membranas internas, sem conexão com a membrana celular.

Existe uma proteína chamada Vipp1 essencial para a formação de tilacóides. De fato, esta proteína está presente em plantas, algas e cianobactérias, mas ausente em bactérias que realizam fotossíntese anóxica.

Acredita-se que este gene possa se originar por duplicação de genes no possível ancestral das cianobactérias. Existe apenas um caso de cianobactérias que é capaz de fotossíntese com oxigênio e não possui tilacóides: a espécie Gloeobacter violaceus.

Referências

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