Características, classificação, estrutura e funções do retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático É uma organela celular membranosa presente em todas as células eucarióticas. Esse complexo sistema ocupa aproximadamente mais da metade das membranas de uma célula animal comum. As membranas continuam até encontrarem a membrana nuclear, formando um elemento contínuo.

Essa estrutura é distribuída por todo o citoplasma celular na forma de um labirinto. É um tipo de rede de túbulos conectados uns aos outros com estruturas semelhantes a bolsas. A biossíntese de proteínas e lipídios ocorre dentro do retículo endoplasmático. Quase todas as proteínas que devem ser levadas para o exterior celular passam primeiro pelo retículo.

A membrana do retículo não é apenas responsável por separar o interior deste organelo do espaço citoplasmático e por mediar o transporte de moléculas entre estes compartimentos celulares; Também está envolvida na síntese de lipídios, que farão parte da membrana plasmática da célula e das membranas das outras organelas.

O retículo é dividido em liso e áspero, dependendo da presença ou ausência de ribossomos em suas membranas. O retículo endoplasmático rugoso tem ribossomos ligados à membrana (a presença de ribossomos lhe confere uma aparência "áspera") e a forma dos túbulos é levemente reta.

Por outro lado, o retículo endoplasmático liso carece de ribossomas e a forma da estrutura é muito mais irregular. A função do retículo endoplasmático rugoso é direcionada principalmente ao processamento de proteínas. Em contraste, o liso é responsável pelo metabolismo dos lipídios.

Índice

• 1 características gerais
• 2 Classificação
  • 2.1 Retículo endoplasmático rugoso
  • 2.2 Retículo endoplasmático liso
• 3 Estrutura
  • 3.1 Sacos e túbulos
• 4 funções
  • 4.1 Tráfico de Proteína
  • 4.2 Secreção de Proteína
  • 4.3 Proteínas de Membrana
  • 4.4 Dobragem e processamento de proteínas
  • 4.5 Formação de ponte dissulfeto
  • 4.6 Glicosilação
  • 4.7 Síntese de lipídios
  • 4.8 Armazenamento de cálcio
• 5 referências

Características gerais

O retículo endoplasmático é uma rede membranosa presente em todas as células eucarióticas. É composto de sáculos ou cisternas e estruturas tubulares que formam um continuum com a membrana do núcleo e é distribuído por toda a célula.

O lúmen do retículo é caracterizado por ter altas concentrações de íons cálcio, além de um ambiente oxidante. Ambas as propriedades permitem que você cumpra suas funções.

O retículo endoplasmático é considerado a maior organela presente nas células. O volume celular deste compartimento cobre aproximadamente 10% do interior celular.

Classificação

Retículo endoplasmático rugoso

O retículo endoplasmático rugoso apresenta alta densidade de ribossomos na superfície. É a região onde ocorrem todos os processos relacionados à síntese e modificação de proteínas. Sua aparência é principalmente tubular.

Retículo endoplasmático liso

O retículo endoplasmático liso não possui ribossomos. É abundante em tipos de células que possuem um metabolismo ativo na síntese de lipídios; por exemplo, nas células dos testículos e dos ovários, que são células produtoras de esteróides.

Da mesma forma, o retículo endoplasmático liso é encontrado em uma proporção bastante alta nas células do fígado (hepatócitos). Nesta área, a produção de lipoproteínas ocorre.

Em comparação com o retículo endoplasmático rugoso, sua estrutura é mais complicada. A abundância do retículo liso versus rugoso depende principalmente do tipo de célula e da função do mesmo.

Estrutura

A arquitetura física do retículo endoplasmático é um sistema de membrana contínuo que consiste em sacos interconectados e túbulos. Essas membranas se estendem até o núcleo, formando um único lúmen.

O retículo é construído por vários domínios. A distribuição está associada a outras organelas, a diferentes proteínas e aos componentes do citoesqueleto. Essas interações são dinâmicas.

Estruturalmente, o retículo endoplasmático consiste no envelope nuclear e no retículo endoplasmático periférico, constituído pelos túbulos e sacos. Cada estrutura está relacionada a uma função específica.

O envelope nuclear, como todas as membranas biológicas, é constituído por uma bicamada lipídica. O interior delimitado por isso é compartilhado com a rede periférica.

Sacos e túbulos

Os sacos que compõem o retículo endoplasmático são planos e geralmente são empilhados. Eles contêm regiões curvas nas bordas das membranas. A rede tubular não é uma entidade estática; Pode crescer e se reestruturar.

O sistema de sacos e túbulos está presente em todas as células eucarióticas. No entanto, varia em forma e estrutura, dependendo do tipo de célula.

O retículo de células com funções importantes na síntese protéica é composto principalmente de sacos, enquanto as células mais relacionadas à síntese lipídica e sinalização de cálcio são compostas por um maior número de túbulos.

Exemplos de células com elevado número de sacos são células pancreáticas secretoras e células B. Em contraste, células musculares e células hepáticas têm uma rede proeminente de túbulos.

Funções

O retículo endoplasmático é envolvido numa série de processos, incluindo a síntese, tráfico e dobramento de proteínas, e modificações, tais como formação de ligação dissulfureto, glicosilação e adição de glicolípidos. Além disso, participa da biossíntese de lipídios de membrana.

Estudos recentes associaram o retículo com respostas de estresse celular e podem até mesmo induzir processos de apoptose, embora os mecanismos ainda não tenham sido totalmente elucidados. Todos esses processos são descritos em detalhes abaixo:

Tráfico de Proteína

O retículo endoplasmático está intimamente ligado ao tráfico de proteínas; especificamente a proteínas que devem ser enviados para o exterior, para o aparelho de Golgi, lisossomas, e membrana de plasma, logicamente, que pertencem ao mesmo retículo endoplasmático.

Secreção de proteínas

O retículo endoplasmático é o comportamento celular envolvido na síntese de proteínas que devem ser realizadas a partir da célula. Essa função foi esclarecida por um grupo de pesquisadores na década de 60, estudando células do pâncreas cuja função é secretar enzimas digestivas.

Este grupo, liderado por George Palade, conseguiu rotular proteínas usando aminoácidos radioativos. Desta forma, foi possível rastrear e localizar proteínas por uma técnica chamada autorradiografia.

As proteínas marcadas radioativamente poderiam ser rastreadas até o retículo endoplasmático. Este resultado indica que o retículo está envolvido na síntese de proteínas cujo destino final é a secreção.

Posteriormente, as proteínas se movem para o aparelho de Golgi, onde são "empacotadas" em vesículas cujo conteúdo será secretado.

Fusão

O processo de secreção ocorre porque a membrana das vesículas pode se fundir com a membrana plasmática da célula (ambas são de natureza lipídica). Desta forma, o conteúdo pode ser liberado para o exterior celular.

Em outras palavras, o segregada (e as proteínas alvo para os lisossomas e para a membrana plasmática) proteínas deve seguir um percurso específico que envolve o retículo endoplasmático rugoso, aparelho de Golgi, vesículas secretoras e, finalmente, para fora da célula.

Proteínas de membrana

As proteínas que se destinam a ser incorporados em qualquer biomembrana (membrana plasmica, membrana do aparelho de Golgi, lisossomas ou retículo) são primeiramente inserido na membrana do retículo e não são libertadas no lúmen instantaneamente. Eles devem seguir a mesma rota para proteínas de secreção.

Estas proteínas podem estar localizadas dentro das membranas por um setor hidrofóbico. Esta região possui uma série de 20 a 25 aminoácidos hidróbicos, que podem interagir com as cadeias de carbono dos fosfolipídios. No entanto, a maneira pela qual essas proteínas são inseridas é variável.

Muitas proteínas atravessam a membrana apenas uma vez, enquanto outras fazem repetidamente. Da mesma forma, pode ser em alguns casos a extremidade terminal do carboxilo ou do terminal amino.

A orientação da referida proteína é estabelecida enquanto o péptido cresce e é transferido para o retículo endoplasmático. Todos os domínios protéicos que apontam para o lúmen do retículo serão encontrados no exterior celular em sua localização final.

Dobragem e processamento de proteínas

As moléculas de proteína têm uma conformação tridimensional necessária para realizar todas as suas funções.

O DNA (ácido desoxirribonucleico), por um processo chamado transcrição, passa sua informação para uma molécula de RNA (ácido ribonucleico). Em seguida, o RNA passa para as proteínas através do processo de tradução. Os peptídeos são transferidos para o retículo quando o processo de tradução está em andamento.

Estas cadeias de aminoácidos estão dispostas de modo tridimensional dentro do endoplasmático utilizando proteínas chamadas chaperonas: família de proteínas Hsp70 (proteínas de choque térmico ou proteínas de choque térmico por suas siglas em inglês; o número 70 refere-se à sua massa atômica, 70 KDa) chamada BiP.

A proteína BiP pode ligar-se à cadeia polipeptídica e mediar o seu enrolamento. Da mesma forma, participa da montagem das diferentes subunidades que compõem a estrutura quaternária das proteínas.

Proteínas que não foram corretamente dobradas são retidas pelo retículo e permanecem ligadas a BiP, ou se degradam.

Quando a célula é submetida a condições de estresse, o retículo reage a ela e, como conseqüência, o correto dobramento de proteínas não ocorre. A célula pode se transformar em outros sistemas e produzir proteínas que mantêm a homeostase do retículo.

Formação de pontes dissulfureto

Uma ponte dissulfureto é uma ligação covalente entre os grupos sulfidrilo que fazem parte da estrutura do aminoácido cisteína. Essa interação é crucial para o funcionamento de certas proteínas; também define a estrutura das proteínas que as apresentam.

Essas ligações não podem ser formadas em outros compartimentos celulares (por exemplo, no citosol), porque não possui um ambiente oxidante que favoreça sua formação.

Há uma enzima envolvida na formação (e quebra) dessas ligações: a dissulfeto isomerase da proteína.

Glicosilação

O processo de glicosilação ocorre no retículo, em resíduos específicos de asparagina. Como o dobramento de proteínas, a glicosilação ocorre enquanto o processo de tradução está em andamento.

As unidades de oligossacáridos consistem em catorze resíduos de açúcar. Eles são transferidos para asparagina por uma enzima chamada oligossacariltransferase, localizada na membrana.

Enquanto a proteína está no retículo, três resíduos de glicose e um resíduo de manose são removidos. Estas proteínas são levadas para o aparelho de Golgi para continuar seu processamento.

Por outro lado, certas proteínas não são ancoradas à membrana plasmática por uma porção de peptídeos hidrofóbicos. Em contraste, eles estão ligados a certos glicolipídios que funcionam como um sistema de ancoragem e são chamados de glicosilfosfatidilinositol (abreviado como GPI).

Este sistema é montado na membrana do retículo e envolve a ligação do GPI ao carbono terminal da proteína.

Síntese de lipídios

O retículo endoplasmático desempenha um papel crucial na biossíntese de lipídios; especificamente, o retículo endoplasmático liso. Os lipídios são um componente indispensável das membranas plasmáticas das células.

Os lipídios são moléculas altamente hidrofóbicas, portanto não podem ser sintetizados em ambientes aquosos. Portanto, sua síntese ocorre em associação com os componentes membranosos existentes. O transporte desses lipídios ocorre em vesículas ou por proteínas transportadoras.

As membranas das células eucarióticas são constituídas por três tipos de lipídios: fosfolipídios, glicolipídios e colesterol.

Os fosfolipídios são derivados do glicerol e são os constituintes estruturais mais importantes. Estes são sintetizados na região da membrana do retículo que aponta para a face citosólica. Diferentes enzimas participam do processo.

A membrana está crescendo devido à integração de novos lipídios. Graças à existência da enzima flipase, o crescimento pode ocorrer nas duas metades da membrana. Esta enzima é responsável por mover os lipídios de um lado da bicamada para o outro.

Os processos de síntese de colesterol e ceramidas também ocorrem no retículo. Este último viaja para o aparelho de Golgi para originar glicolipídios ou esfingomielina.

Armazenamento de cálcio

A molécula de cálcio participa como marcador de diferentes processos, seja fusão ou associação de proteínas com outras proteínas ou com ácidos nucléicos.

O interior do retículo endoplasmático apresenta concentrações de cálcio entre 100 e 800 µM. Canais de cálcio e receptores que liberam cálcio são encontrados no retículo. A liberação de cálcio ocorre quando a fosfolipase C é estimulada pela ativação dos receptores acoplados à proteína G (GPCR).

Além disso, a eliminação de fosfatidilinositol 4,5 bisfosfato ocorre em diacilglicerol e trifosfato de inositol; este último é responsável pela liberação de cálcio.

As células musculares possuem um retículo endoplasmático especializado no sequestro de íons cálcio, chamado retículo sarcoplasmático. Está envolvido nos processos de contração e relaxamento muscular.

Referências

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... e Walter, P. (2013). Biologia Celular Essencial. Garland Science.
2. Cooper, G. M. (2000). A Célula: Uma Abordagem Molecular. 2ª edição. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulação das funções do retículo endoplasmático. Envelhecimento (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Retículo endoplasmático: estrutura, função e resposta à sinalização celular. Ciências da Vida Celular e Molecular, 73, 79-94.
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