Funções, Camadas e Desenvolvimento de Trofoblasto

O trofoblasto é uma estrutura constituída por um conjunto de células que formam a camada externa que envolve um blastocisto, nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário dos mamíferos. O termo vem do grego troféus, que significa "feed"; e de blasto, que se refere à célula germinativa embrionária.

Durante os estágios iniciais da gravidez dos mamíferos placentários, as células trofoblásticas são as primeiras a se diferenciar em um óvulo que foi fertilizado. Esse conjunto de células é conhecido como trofoblasto, mas após a gastrulação elas são chamadas de trofoectoderma.

O trofoblasto fornece moléculas nutritivas para o embrião em desenvolvimento e facilita a sua implantação na parede uterina devido à sua capacidade de erodir os tecidos do útero. Assim, o blastocisto pode se juntar à cavidade formada pela parede uterina, onde absorverá os nutrientes do fluido proveniente da mãe.

Índice

• 1 funções
• 2 camadas
  • 2.1 Sincitiotrofoblasto
  • 2,2 Citotrofoblasto
• 3 Desenvolvimento
• 4 referências

Funções

O trofoblasto desempenha um papel crucial na implantação e na placentação. Ambos os processos ocorrem corretamente como consequência da comunicação molecular entre tecidos fetais e maternos, mediada por hormônios e receptores de membrana.

Durante o implante do blastocisto, geram-se novos tipos de diferentes células trofoblásticas, chamadas de trofoblasto viloso e extraviloso. O primeiro participa das trocas entre o feto e a mãe, e o segundo une o corpo placentário à parede do útero.

Por outro lado, a placentação é caracterizada pela invasão das artérias espirais uterinas por células trofoblásticas do extravilo que surgem da ancoragem das vilosidades. Devido a essa invasão, a estrutura arterial é substituída por material fibrinóide amorfo e células trofoblásticas endovasculares.

Essa transformação estabelece um sistema de perfusão de baixa capacidade e alta capacidade das artérias radiais para o espaço interviloso, no qual a árvore vilosa está embutida.

A fisiologia da gravidez depende do progresso ordenado das mudanças estruturais e funcionais do trofoblasto viloso e extraviloso.

Isso significa que um distúrbio de tais processos pode levar a diferentes tipos de complicações de vários graus de gravidade, incluindo a possível perda de gravidez e doenças mortais.

O trofoblasto, embora não contribua diretamente para a formação do embrião, é um precursor da placenta, cuja função é estabelecer uma conexão com o útero materno para permitir a nutrição do embrião em desenvolvimento. O trofoblasto é evidente a partir do dia 6 em embriões humanos.

Camadas

Durante a implantação, o trofoblasto multiplica, cresce e se diferencia em duas camadas: 

Sincitiotrofoblasto

O sinciciotrofoblasto é a camada mais externa do trofoblasto, suas células não têm limites intercelulares porque suas membranas foram perdidas (sincício). Por esse motivo, as células são observadas como multinucleadas e formam cordas que se infiltram no endométrio.

As células do sinciciotrofoblasto provêm da fusão das células do citotrofoblasto e o seu crescimento provoca a geração das vilosidades coriónicas. Estes servem para aumentar a área da superfície que permite o fluxo de nutrientes da mãe para o feto.

Através da apoptose (morte celular programada) das células dos espaços do estroma uterino são criados através dos quais o blastocisto penetra mais no endométrio.

Finalmente, o hormônio gonadotrofina coriônica humana (HCG) é produzido no sinciciotrofoblasto, que é detectado após a segunda semana de gestação.

Citotrofoblasto

Por sua vez, o citotrofoblasto forma a camada mais interna do trofoblasto. Basicamente, é uma camada irregular de células ovóides com um único núcleo e é por isso que elas são chamadas de células mononucleares.

O citotrofoblasto está diretamente abaixo do sinciciotrofoblasto e seu desenvolvimento começa na primeira semana de gestação. O trofoblasto facilita a implantação do embrião através das células citotrofoblásticas, que têm a capacidade de se diferenciar em diferentes tecidos.

O desenvolvimento adequado das células citotrofoblásticas é crucial para o sucesso do implante do embrião no endométrio uterino e é um processo altamente regulado. No entanto, o crescimento descontrolado dessas células pode gerar tumores, como o coriocarcinoma.

Desenvolvimento

Durante a terceira semana, o processo de desenvolvimento embrionário também inclui o desenvolvimento contínuo do trofoblasto. Inicialmente, as vilosidades primárias são formadas pelo citotrofoblasto interno circundado pela camada externa do sinciciotrofoblasto.

Subsequentemente, as células do mesoderma embrionário migram em direção ao núcleo primário da vilosidade e isso ocorre durante a terceira semana de gestação. No final desta semana, estas células mesodérmicas começam a se formar para formar células dos vasos sanguíneos.

À medida que esse processo de diferenciação celular progride, o que é conhecido como o sistema viloso do cabelo será formado. Neste ponto, as vilosidades placentárias são formadas, que será a final.

Os capilares que são formados a partir deste processo, mais tarde entrarão em contato com outros capilares que estão se formando simultaneamente no mesoderma da placa coriônica e no pedículo de fixação.

Esses vasos recém-formados entrarão em contato com os do sistema circulatório intraembrionário. Assim, no momento em que o coração começa a bater (isso ocorre na quarta semana de desenvolvimento), o sistema viloso estará pronto para suprir o oxigênio e os nutrientes necessários ao seu crescimento.

Continuando com o desenvolvimento, o citotrofoblasto penetra ainda mais no sinciciotrofoblasto que cobre o cabelo, até atingir o endométrio materno. Eles entram em contato com hastes peludas e formam o revestimento citotrofoblástico externo.

Essa camada circunda o trofoblasto e termina unindo firmemente a placa coriônica ao tecido endometrial no final da terceira semana (dias 19 a 20) da gestação.

Enquanto a cavidade coriônica se alarga, o embrião é ancorado ao seu revestimento trofoblástico pelo pedículo de fixação, uma estrutura de ligação bastante estreita. Posteriormente, o pedículo de fixação se tornará o cordão umbilical que conectará a placenta ao embrião.

Referências

1. Cross, J. C. (1996). Função trofoblástica na gravidez normal e pré-eclâmptica. Revisão de Medicina Fetal e Materna, 8(02), 57.
2. Lunghi, L., Ferretti, M.E., Medici, S., Biondi, C. e Vesce, F. (2007). Controle da função trofoblástica humana. Biologia Reprodutiva e Endocrinologia, 5, 1-14.
3. Pfeffer, P.L. & Pearton, D. J. (2012). Desenvolvimento de trofoblastos. Reprodução, 143(3), 231-246.
4. Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, S.J. (2004). Diferenciação de trofoblastos durante o implante embrionário e formação da interface materno-fetal. Jornal de Investigação Clínica, 114(6), 744-754.
5. Screen, M., Dean, W., Cross, J. C., & Hemberger, M. (2008). As proteases de catepsina têm papéis distintos na função trofoblástica e no remodelamento vascular. Desenvolvimento, 135(19), 3311-3320.
6. Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Função de trofoblasto humano durante o processo de implantação. Biologia Reprodutiva e Endocrinologia, 3(Figura 2), 1-12.
7. Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Função e controle dos subtipos de trofoblasto invasivo humano: intrínseca vs. controle materno. Adesão e Migração Celular, 10(1-2), 154-162.